第一节  碳水化合物及其营养生理作用

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一、碳水化合物的组成、分类和主要性质

    (一) 碳水化合物的组成和分类

    目前，在生物化学中常用糖类(Saccharides)这个词作为碳水化合物的同义语。不过,习惯上所谓糖(Sugar),通常只指水溶性的单糖和低聚糖，不包括多糖。动物营养中把木质素也归入粗纤维和碳水化合物一并研究。

    一些重要碳水化合物的分类及其基本结构单位见表5-1。

 

表5-1 碳水化合物及其分类

(一)单糖

         丙糖：甘油醛、二羟丙酮

         丁糖：赤鲜糖、苏阿糖等

         戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等

         已糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等

         庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等

         衍生糖：脱氧糖（脱氧核糖、岩藻糖、鼠李糖），氨基糖

                （葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、

                 肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛

                 酸）、糖苷（葡萄糖苷、半乳糖苷、果糖苷）

(二)低聚糖或寡糖（2-10个糖单位）

         二糖：蔗糖（葡萄糖＋果糖）

               乳糖（半乳糖＋葡萄糖）

               麦芽糖（葡萄糖＋葡萄糖）

               纤维二糖（葡萄糖＋葡萄糖）

               龙胆二糖（葡萄糖＋葡萄糖）

               密二糖（半乳糖＋葡萄糖）

         三糖: 棉籽糖（半乳糖＋葡萄糖＋果糖）

               松三糖（2葡萄糖＋果糖）

               龙胆三糖（2葡萄糖＋果糖）

               洋槐三糖（2鼠李糖＋半乳糖）

         四糖: 水苏糖（2半乳糖＋葡萄糖＋果糖）

         五糖: 毛蕊草糖（3半乳糖＋葡萄糖＋果糖）

         六糖: 乳六糖

(三)多聚糖（10个糖单位以上）

         同质多糖（由同一糖单位组成）

             糖原（葡萄糖聚合物）

             淀粉（葡萄糖聚合物）

             纤维素（葡萄糖聚合物）

             木聚糖（木糖聚合物）

             半乳聚糖（半乳糖聚合物）

       甘露聚糖（甘露糖聚合物）

             杂多糖（由不同糖单位组成）

             半纤维素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸）

             阿拉伯树胶（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖）

             菊糖（葡萄糖、果糖）

             果胶（半乳糖醛酸的聚合物）

             粘多糖（N-乙酰氨基糖、糖醛酸为单位的聚合物）

             透明质酸（葡萄糖醛酸、N－乙酰氨基糖为单位的聚合物）

(四)其它化合物

         几丁质（N-乙酰氨基糖、CaCO3 的聚合物）

         硫酸软骨素（葡萄糖醛酸、N－乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物）

         糖蛋白质

         糖脂

         木质素（苯丙烷衍生物的聚合物）

 

    (二) 碳水化合物与动物营养有关的一些性质

       淀粉分为直链淀粉和支链淀粉两类。直链淀粉呈线型，由250－300个葡萄糖单位以α-1,4-糖苷键连结而成。支链淀粉则每隔24—30个葡萄糖单位出现一个分支，分支点以α-1,6-糖苷键相连，分支链内则仍以α-1,4-糖苷键相连。糖原(动物淀粉)则每隔10－12个葡萄糖单位出现一个分支，结构与支链淀粉相似。淀粉在其天然状态下呈不溶解的晶粒，对其消化性有一定影响，但在湿热条件下（60—80℃）淀粉颗粒易破裂和溶解，有助于消化。

     麦芽糖由两分子α-D-葡萄糖以α-1,4-糖苷键连结而成。纤维二糖则由两分子β-D-葡萄糖以β-1,4-糖苷键连结而成。纤维素和淀粉都是葡萄糖的聚合物，区别仅在于淀粉中的葡萄糖分子是以α-1，4-糖苷键和α-1,6-糖苷键连结在一起，而在纤维素中则是以β-1,4-糖苷键连结。动物胰腺分泌的α-淀粉酶只能水解α-1,4-糖苷键，其产物包括麦芽糖和支链的低聚糖。支链的低聚糖在低聚α-1,6-糖苷酶的催化下才裂解产生麦芽糖和葡萄糖。动物淀粉酶不能分解β-糖苷键。这是动物本身不能消化利用纤维素的根本原因。

     半纤维素是木糖、阿拉伯糖、半乳糖和其他碳水化合物的聚合物，含大量β—糖苷键，与木质素以共价键结合后很难溶于水。草食动物(如鹿)的唾液中含有大量的脯氨酸，脯氨酸与单宁结合可以减轻单宁对细胞壁纤维素及半纤维素消化的抑制作用。

       纤维素、半纤维素、木质素和果胶是植物细胞壁的主要构成物质。木质素是植物生长成熟后才出现在细胞壁中的物质，含量为5-10%，它是苯丙烷衍生物的聚合物（亦称苯丙基的多聚物），动物及其体内微生物所分泌的酶均不能使其降解。木质素通常与细胞壁中的多糖形成动物体内的酶难降解的复合物，从而限制动物对植物细胞壁物质的利用。果胶在植物细胞壁中约占1-10%。植物细胞壁中果胶物质与纤维素、半纤维素结合形成不溶性的原果胶。原果胶经酸处理或在原果胶酶的作用下，可转变为可溶性果胶。

       从营养生理角度考虑,多糖可分为营养性多糖和结构性多糖。淀粉、菊糖、糖原等属营养性多糖，其余多糖属结构性多糖。

近年来有人提出了非淀粉多糖（NSP）的概念，认为NSP主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、β－葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等）组成。NSP分为不溶性NSP（如纤维素）和可溶性NSP（如β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖）。可溶性NSP的抗营养作用日益受到关注。大麦中可溶性NSP主要是β－葡聚糖，同时含部分阿拉伯木聚糖，猪、鸡消化道缺乏相应的内源酶而难以将其降解。它们与水分子直接作用增加溶液的粘度，且随多糖浓度的增加而增加；多糖分子本身互相作用，缠绕成网状结构，这种作用过程能引起溶液粘度大大增加，甚至形成凝胶。因此，可溶性NSP在动物消化道内能使食糜变粘，进而阻止养分接近肠粘膜表面，最终降低养分消化率。

        动物营养中碳水化合物的一个重要特性是与蛋白质或氨基酸发生的美拉德反应(Maillard reaction)。此反应起始于还原性糖的羰基与蛋白质或肽游离的氨基之间的缩合反应，产生褐色，生成动物自身分泌的消化酶不能降解的氨基-糖复合物，影响氨基酸的吸收利用，降低饲料营养价值。赖氨酸特别容易发生美拉德反应。温度对美拉德反应的速度有着十分显著的影响，70℃时的反应速度是10℃时反应速度的9000倍。干草、青贮饲料调制过程中温度过高，出现的深褐色便是美拉德反应的表现。

    动植物体内的碳水化合物在种类和数量上不尽相同，但植物体中有些碳水化合物在动物体内可转化为六碳糖被利用。碳水化合物的这种异构变化特性在营养中具有重要意义。它是动物消化吸收不同种类碳水化合物后能经共同代谢途径利用的基础，也是阐明动物能利用多种糖类作为营养的理论根据。

 

    二、碳水化合物的营养生理作用

    （一）碳水化合物的供能贮能作用

     碳水化合物，特别是葡萄糖是供给动物代谢活动快速应变需能的最有效的营养素。葡萄糖是大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、胎儿生长发育、乳腺等代谢的主要能源。葡萄糖供给不足，小猪出现低血糖症，牛产生酮病，妊娠母羊产生妊娠毒血症，严重时会致死亡。体内代谢活动需要的葡萄糖来源有二：一是从胃肠道吸收；二是由体内生糖物质转化。非反刍动物主要靠前者，也是最经济最有效的能量来源。反刍动物主要靠后者。其中肝是主要生糖器官，约占总生糖量的85％，其次是肾，约占15％。在所有可生糖物质中,最有效的是丙酸和生糖氨基酸，其次是乙酸、丁酸和其它生糖物质。核糖、柠檬酸等生糖化合物转变成葡萄糖的量较小。

碳水化合物除了直接氧化供能外,也可以转变成糖原和脂肪贮存。胎儿在妊娠后期能贮积大量糖原和脂肪供出生后作能源利用，但不同种类动物差异较大（见表5-2）。

表5-2    妊娠后期胎儿体内贮能物质含量 (%)

       引自Riis（1983）

    值得注意的是小猪总糖原含量高，肝糖原含量低。这可能与小猪出生后几天产生低血糖，难于克服能量供给不足和抵抗应激能力极差有关系。

    （二）碳水化合物在动物产品形成中的作用

    高产奶牛平均每天大约需要1.2kg葡萄糖用于乳腺合成乳糖。产双羔的绵羊每天约需200g葡萄糖合成乳糖。反刍动物产奶期体内50-85％的葡萄糖用于合成乳糖。基于乳成分的相对稳定性，血糖进入乳腺中的量明显是奶产量的限制因素。葡萄糖也参与部分羊奶蛋白质非必需氨基酸的形成。碳水化合物进入非反刍动物乳腺主要用以合成奶中必要的脂肪酸，母猪乳腺可利用葡萄糖合成肉豆蔻酸和一些其它脂肪酸，也可利用葡萄糖作为合成部分非必需氨基酸的原料。

    （三） 碳水化合物的其它作用

    1. 某些寡糖的生理作用

    不同的微生物通过特异性识别作用，只能选择性地定植于某一特定的器官或部位。近年来研究发现，这种特异性识别是通过微生物表面的凝集素和宿主细胞表面的某些寡糖介导完成的。在畜禽胃肠道内，微生物表面的糖蛋白质（或菌毛）能够特异地识别肠粘膜上皮的寡糖受体，并与之结合。近几年来，人们对于寡糖的研究和应用具有特别的兴趣，已合成了一些寡糖产品，如甘露寡糖(MOS，酵母细胞壁的衍生物)、果寡糖（FOS，由蔗糖通过转果糖酶反应合成）等。研究表明，当含有上述寡糖的饲料进入动物体内后，胃肠道中的致病菌就会与之结合，从而不能在肠壁表面定植，这样它们就会随食糜一道排出体外，从而保护了动物免遭这些致病菌的侵害。

    某些寡糖不能被动物分泌的酶消化。在胃肠道内，寡糖可以选择性地作为某些细菌生长的底物。果寡糖能够作为乳酸杆菌和双歧杆菌生长的底物，但沙门氏菌、大肠埃希氏菌和其它革兰氏阴性菌发酵FOS的效率很低，因而它们的生长将会受到抑制。MOS可以防止沙门氏菌、大肠杆菌和霍乱弧菌在动物肠道粘膜上皮上的粘附。由于合成寡糖具有上述调整胃肠道微生物区系平衡的效应，现已将其称为化学益生素(Chemical probiotics)。

    目前，应用合成寡糖所实施的实验，其正效应较为一致，但应用天然含有寡糖的某些饲料原料的实验，其效果则不一致。Iji等（1998）认为造成这种差异的原因可能是添加合成寡糖时，在饲粮中的添加水平低（低于0.5％），而天然含有寡糖的某些饲料原料中寡糖水平较高。

    最常见的寡糖天然来源是豆科籽实，其中寡糖的含量为23－106g／kg。大豆中寡糖的平均含量为46g／kg。饲料中天然寡糖主要为棉籽糖系列（棉籽糖、水苏糖、毛蕊草糖）。这些糖主要被肠道中的有益微生物发酵，但如果量过高，发酵产气过多可能导致肠胃胀气。同时，发酵产物也影响肠粘膜与血浆间的渗透压，严重时可导致腹泻，这也是向仔猪饲喂含高水平大豆或豆粕的饲粮时，容易产生腹泻的原因之一。

    2. 动物体内糖苷的生理作用

    糖苷是指具有环状结构的醛糖或酮糖的半缩醛羟基上的氢，被烷基或芳香基团所取代的缩醛衍生物。糖苷经完全水解，糖苷键分裂，产生的糖部分称为糖基（glycone），非糖部分称为配基（aglycone）。现已确定动物体内代谢产生的许多糖苷具有解毒作用。哺乳类、鱼类及一些两栖类动物的许多毒素、药物或废物，包括固醇类激素的降解产物可能是通过与D—葡萄糖醛酸形成葡萄糖苷酸而排出体外的。

    3. 结构性碳水化合物的营养生理作用

    结构性碳水化合物在体内有多种营养生理功能，饲粮中适宜水平的纤维对动物生产性能和健康有积极的作用。粘多糖是保证多种生理功能实现的重要物质。透明质酸具有高度粘性，在润滑关节、保护机体在受到强烈振动时，不致影响正常功能方面起重要作用。硫酸软骨素在软骨中起结构支持作用。几丁质（又名甲壳素、壳多糖）是许多低等动物尤其是节肢动物外壳的重要组成部分。虾、蟹是在不断蜕壳和再生壳的过程中生长，而甲壳素的分解产物2—氨基葡萄糖对于虾、蟹壳的形成具有重要作用。因此，在饲料中添加甲壳素（生产中添加虾糠或虾头粉）可促进虾、蟹类的生长。