第二节   碳水化合物的消化、吸收和代谢

网友笑熬浆糊收集整理

    一 、消化吸收

    （一）非反刍动物的消化吸收
    营养性碳水化合物主要在消化道前段（口腔到回肠末端）消化吸收，而结构性碳水化合物主要在消化道后段（回肠末端以后）消化吸收。
总的来看，猪、禽对碳水化合物的消化吸收特点，是以淀粉形成葡萄糖为主，以粗纤维形成VFA为辅，主要消化部位在小肠。所以，在猪、禽的饲养实践中，其饲粮粗纤维水平不宜过高，对生长育肥猪应控制在8%以下，对母猪可在10-12%。马、兔对粗纤维则有较强的利用能力，它们对碳水化合物的消化吸收是以粗纤维形成VFA为主，以淀粉形成葡萄糖为辅。 

    1. 碳水化合物在消化道前段的消化吸收
 
    唾液与饲料在口腔中的接触是碳水化合物进入消化道进行化学消化的开始，但不是所有动物的唾液对饲料中碳水化合物都有化学消化作用。猪、兔、灵长目和人等哺乳动物唾液中含有α-淀粉酶，在微碱性条件下能将淀粉分解成糊精和麦芽糖。因时间较短，消化很不彻底。禽类唾液分泌量少，α-淀粉酶的作用甚微。产蛋鸡嗉囊中存在有淀粉酶的消化作用，但因饲料粒度限制，消化不具明显营养意义。
    饲料未与胃液混合之前，唾液含有淀粉酶的动物可继续消化淀粉，唾液不含淀粉酶的动物，胃中碳水化合物的消化甚微。胃内无淀粉酶，在胃内酸性条件下仅有部分淀粉和部分半纤维素酸解。非反刍草食动物，如马，由于饲料在胃中停留时间较长，饲料本身所含的碳水化合物酶或细菌产生的酶对淀粉有一定程度的消化。
    十二指肠是碳水化合物消化吸收的主要部位。饲料在十二指肠与胰液、肠液、胆汁混合。α-淀粉酶继续把尚未消化的淀粉分解成为麦芽糖和糊精。低聚α-1，6-糖苷酶分解淀粉和糊精中α-1，6-糖苷键。这样，饲料中营养性多糖基本上都分解成了二糖，然后由肠粘膜产生的二糖酶—麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等彻底分解成单糖被吸收。小肠吸收的单糖主要是葡萄糖和少量的果糖和半乳糖。果糖在肠粘膜细胞内可转化为葡萄糖，葡萄糖吸收入血后，供全身组织细胞利用。
    禽类消化道中不含乳糖酶，不能消化吸收乳糖，饲粮中乳糖水平过高可能导致禽类腹泻。
    正常情况下，回肠中乳酸发酵不影响酶活；病理条件下，可能因发酵增加，pH值下降，影响酶的作用。
碳水化合物吸收主要在十二指肠，以单糖形式经载体主动转运通过小肠壁吸收。随食糜向回肠移动，吸收率逐渐下降。单糖吸收受激素控制，也需要Ca2+ 和维生素参加。不同单糖吸收速度不同；鼠的实验证明，半乳糖吸收最快，然后依次是葡萄糖、果糖、戊糖。研究表明，葡萄糖的吸收也可能存在自由扩散。

    2. 碳水化合物在消化道后段的消化吸收
    进入肠后段的碳水化合物以结构性多糖为主，包括部分在肠前段末被消化吸收的营养性碳水化合物。因肠后段粘膜分泌物不含消化酶，这些物质由微生物发酵分解，主要产物为挥发性脂肪酸（Volatile Fatty Acid, 缩写VFA）、二氧化碳和甲烷。部分挥发性脂肪酸通过肠壁扩散进入体内，而气体则主要由肛门逸出体外。不同种类动物后肠发酵产生的各种VFA比例不同，见表5-3。
                                              表5-3   不同动物盲肠碳水化合物发酵产生的各种VFA比例  （%）

 引自Piischner等(1988)p.142。

    非反刍草食动物马、兔的盲肠和结肠发达，未被小肠消化吸收的淀粉、双糖、单糖和大量的粗纤维在其中被微生物分泌的酶分解，生成大量的挥发性脂肪酸，由大肠吸收，参与体内代谢。猪对苜蓿干草中纤维物质的消化率仅为18%，而马却高达39%。
    碳水化合物在猪禽后肠发酵分解受年龄和饲粮结构影响较大，低纤维饲粮发酵产生的乳酸量相对较大。正常情况下，乳酸，包括来自回肠的乳酸都很快转变成丙酸。乳酸菌发酵产生的乳酸、乙醇等物质也能被迅速吸收。

    （二）反刍动物的消化吸收
    幼年反刍动物以及成年反刍动物除前胃外，消化道各部分的消化吸收均与非反刍动物类似。总的来看，反刍动物对碳水化合物的消化吸收是以形成VFA为主，形成葡萄糖为辅，消化的部位以瘤胃为主，小肠、盲肠、结肠为辅。

    1. 碳水化合物在前胃消化的实质
    前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所。前胃内微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纤维和无氮浸出物的70-90％，其中瘤胃相对容积大，是微生物寄生的主要场所，每天消化碳水化合物的量占总采食量的50-55％，具有重要营养意义。
    前胃碳水化合物的消化，实际上是微生物消耗可溶性碳水化合物，不断产生纤维分解酶分解粗纤维的一个连续循环过程。微生物附着在植物细胞壁上，不断利用可溶性碳水化合物和其它物质作为营养物质，使其自身生长繁殖，与此同时不断产生低级脂肪酸、甲烷、氢、CO2 等代谢产物，也不断产生纤维分解酶，把植物细胞壁物质分解成单糖或其衍生物。在纤维酶作用下，粗饲料中纤维素和半纤维素大部分能被分解。果胶在细菌和原生动物作用下可迅速分解，部分果胶能用于合成微生物体内多糖。木质素是一种特殊结构物质，基本上不能分解。半纤维素—木质素复合程度越高，消化效果越差。植物细胞壁物质分解成单糖后，在各种微生物体内的继续代谢过程基本相同。

    2. 瘤胃中挥发性脂肪酸的形成
    碳水化合物在瘤胃中降解为挥发性脂肪酸可分为两步。第一步，复杂的碳水化合物(纤维素、半纤维素、果胶)被微生物分泌的酶水解为短链的低聚糖，主要是二糖(纤维二糖、麦芽糖、木二糖)，部分糖继续水解为单糖。第二步，二糖和单糖被瘤胃微生物摄取，在细胞内酶的作用下迅速地被降解为挥发性脂肪酸——乙酸、丙酸、丁酸。第一步中产生的单糖在瘤胃液中很难检测到，因为它们立即被微生物吸收代谢。由单糖生成挥发性脂肪酸先要形成丙酮酸，后者按不同的代谢途径生成各种挥发性脂肪酸。在第二步降解过程中，有能量释放产生ATP，这些ATP可被微生物作为能源用于维持和生长，特别是用于微生物蛋白质的合成。在单糖转化为丙酮酸的过程中释放出的质子(H+)和电子被NAD捕获，生成NADH。NADH携带质子和电子参与细菌内的还原反应，如不饱和脂肪酸的氢化、硫酸盐还原为亚硫酸盐、硝酸盐还原为亚硝酸盐、甲烷的生成等。碳水化合物在瘤胃中的代谢见图5—1。不同碳水化合物发酵分解产物比较见表5—4。    

    3. 挥发性脂肪酸的吸收
    瘤胃中碳水化合物发酵产生的VFA约95%通过瘤胃壁扩散进入血液，约20％经皱胃和重瓣胃壁吸收，约5％经小肠吸收。碳原子含量越多，吸收速度越快。丁酸吸收速度大于丙酸，乙酸吸收最慢。
    部分挥发性脂肪酸在通过前胃壁过程中可转化形成酮体，其中丁酸的转化可占吸收量的90％，乙酸转化量甚微。转化量超过一定限度，会使奶牛发生酮血症，这是高精料饲养反刍动物存在的潜在危险。

                                                                   表5-4    部分饲料发酵分解产物比较

    4. 瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用效率的影响
    瘤胃内碳水化合物发酵的化学方程式如下：
    乙酸发酵：C6H12O6＋2H2O→2CH3COOH＋2CO2＋4H2
    丙酸发酵：C6H12O6＋2H2 →2CH3CH2COOH＋2H2O
    丁酸发酵：C6H12O6 →CH3CH2CH2COOH＋2H2＋2CO2
    乙酸、丁酸发酵中产生的氢被甲烷产气菌利用合成甲烷，通过嗳气排出体外。甲烷是一种高能物质，但动物不能利用，它的释放必然造成反刍动物饲料能量的损失。每消化100g碳水化合物平均产生4－5g甲烷。以甲烷形式损失的能量平均约占反刍动物饲料总能的7％。控制甲烷生成是瘤胃发酵调控的重要内容之一。
    一般来说，饲粮中粗饲料比例越高，瘤胃液中乙酸比例越高，甲烷的产量也相应高，饲料能量利用效率则降低。而丙酸发酵时可利用H2 ，所以丙酸比例高时，饲料能量利用效率也相应提高。不过，当丙酸比例过高(33％以上)，乙酸比例很低时，乳用反刍家畜乳脂率会降低，甚至导致产乳量下降。
    研究表明：瘤胃液VFA中乙酸或丙酸的摩尔比与饲粮中中性洗涤纤维和有机物质比值(NDF／OM)呈高度线性相关。回归方程如下：
    乙酸比（mol／100molVFA）＝36.670+0.5480（NDF／OM）    r=0.9973
    丙酸比（mol／100molVFA）＝53.8438-55.7091（NDF／OM）  r=-0.9936
    同时，呼吸测热室的研究表明，肉用反刍家畜代谢能用于产热的部分与乙酸摩尔比呈高度线性相关(r=0.9903)，所以代谢能用于增重的效率（Kf ）与乙酸比呈高度负相关：
    Kf （％）＝71.1485-0.4484×乙酸比（mol／100molVFA）    r=-0.9791
    相反，Kf 与丙酸摩尔比呈高度正相关：
    Kf （％）＝25.3044+0.5305×丙酸比（mol／100molVFA）    r=0.9891

    5. 前胃碳水化合物发酵的利弊
    前胃碳水化合物发酵有利有弊：其好处是对宿主动物有显著的供能作用，微生物发酵产生的挥发性脂肪酸总量中，65-80％是由碳水化合物产生；植物细胞壁经微生物分解后，不但纤维物质变得可用，而且使植物细胞内利用价值高的营养素得到充分利用。但发酵过程中存在碳水化合物损失；宿主体内代谢需要的葡萄糖大部分由发酵产品经糖原异生供给，使碳水化合物供给葡萄糖的效率显著比非反刍动物低。

    （三）体内碳水化合物的转运
    单糖吸收入血后，不管是进入肝细胞、肌肉细胞或其它组织细胞，都存在通过细胞膜转运的问题。葡萄糖通过肌肉细胞膜和脂肪组织细胞膜的转运是不消耗能量的载体转运，胰岛素剌激葡萄糖通过细胞膜是由于胰岛素具有影响细胞膜通透性的效应。细胞摄取葡萄糖的能力随动物年龄增加而下降。肝细胞膜内葡萄糖浓度和细胞外葡萄糖代谢库的浓度发生变化，不需要激素调节，便可很快达到平衡。

    二、 碳水化合物代谢
    （一）非反刍动物的碳水化合物代谢
    1. 单糖互变
    非反刍动物体内循环的单糖形式主要是葡萄糖。但来自植物饲料中的单糖除了葡萄糖外，还有果糖、半乳糖、甘露糖和一些木糖、核糖等。它们必须通过适当变换才能进一步代谢，或从一种单糖转变成另一种单糖以满足代谢需要。单糖在体内的转化见图5-2。

    果糖主要经1─磷酸果糖进入代谢。动物采食含果糖多的饲料，很容易经此途径合成较多甘油三酯。
    半乳糖代谢过程中，胎儿和新生动物都能有效地把半乳糖转变成1-磷酸半乳糖，但可能因磷酸半乳糖尿苷转移酶缺乏，使1-磷酸半乳糖进一步转变成1-磷酸葡萄糖受阻而使血液中半乳糖浓度升高。
 
    甘露糖在动物饲粮中含量不高，主要参与体内糖蛋白质合成，若参与分解代谢，很容易经6-磷酸果糖进入代谢。
    体内核糖和木糖一般都与其它物质结合存在，通过磷酸化进入磷酸戊糖循环后可按葡萄糖代谢的通常途径继续代谢。

    2. 葡萄糖分解代谢
    主要途径有三条:无氧酵解、有氧氧化和磷酸戊糖循环。
   （1）无氧酵解
    在细胞液中进行，若葡萄糖用于供能，75-90％都要先经此酵解过程。在缺氧条件下酵解产生的丙酮酸还原成乳酸。1mol葡萄糖经无氧酵解可生成6--8molATP。
   （2）有氧氧化
    实际上是糖酵解的尾产品在有氧存在条件下，进入线粒体经三羧酸循环彻底氧化。1mol葡萄糖经有氧氧化可净生成36--38molATP。
   （3）磷酸戊糖循环
    磷酸戊糖循环的主要功能是为长链脂肪酸（Long Chain Fatty Acid,缩写LCFA）的合成提供NADPH。由1mol葡萄糖经磷酸戊糖循环可得到12molNADPH。此外，代谢过程中产生的5-磷酸核糖或1-磷酸核糖对供给细胞中核糖需要具有重要意义。
    葡萄糖分解代谢的三条途径，在肝中受NAD和NADP浓度调节。NAD浓度高有利于葡萄糖沿前二条途径代谢，NADP浓度高则有利于沿第三条途径代谢。

    3. 葡萄糖参与的合成代谢
    (1) 糖原合成
从肠道吸收的单糖转变成葡萄糖后可用于合成肝糖原和肌糖原。肝糖原只有在动物采食后血糖升高条件下才可能合成。肌糖原生成基本上与采食无关。
    (2) 乳糖合成
    乳腺细胞利用血液中的葡萄糖，首先将其磷酸化，然后与UDP形成UDP-葡萄糖，再变构成UDP-半乳糖，最后与1-磷酸葡萄糖结合形成乳糖。
    (3) 合成体脂肪 
    在供能有余的情况下，葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸，继而生成乙酰CoA，后者可转出线粒体，合成长链脂肪酸，合成体脂肪沉积。但动物组织中缺乏将乙酰CoA羧化为丙酮酸的酶，故动物组织中不发生上述过程的逆反应。不同种类动物合成体脂肪的能力差异大。任食的动物在合成体脂肪能力上比限食的动物强。

    （二）反刍动物的碳水化合物代谢
    1. 糖原异生
    反刍动物不能利用葡萄糖合成长链脂肪酸，除此以外，反刍动物体内葡萄糖代谢与非反刍动物类同。
从碳水化合物消化吸收过程可知，反刍动物与非反刍动物不同，不能大量从消化道吸收葡萄糖，但葡萄糖对于反刍动物仍然具有非常重要的生理作用，它仍然是肌糖原、肝糖原合成的前体，充当神经组织（特别是大脑）和红血球的主要能源，通过磷酸戊糖途径生成NADPH，促进长链脂肪酸的合成等。
 
    在大量饲喂纤维性饲料的条件下，反刍动物从消化道吸收的葡萄糖几乎等于零，反刍动物体内代谢所需的葡萄糖必须全部由糖原异生作用提供。可另一方面，糖异生作用的主要前体物质——丙酸在瘤胃发酵过程中所产生的数量和比例都很小。据报道，在饲喂劣质饲草时，瘤胃液中乙酸与丙酸的比例为100:16，而在饲喂精料型饲粮时此比例却为100:75。可见在大量饲喂纤维性饲料条件下，一方面对糖异生作用要求加强，以提供机体代谢所必需的葡萄糖，另一方面又因丙酸数量不足，无法满足糖异生作用进行的需要，使其受到限制，由此会产生下列不良后果：
   （1）导致体脂肪合成与沉积量下降。反刍动物体内脂肪合成所需的重要原料长链脂肪酸(LCFA)的主要来源有二：一是饲料；二是由乙酸和丁酸合成。在冬春季节或大量饲用秸杆饲料时，由于饲粮内脂肪含量低（约为干物质的2％左右），反刍动物从饲料获得的LCFA数量很少，这样，它们只有靠瘤胃发酵所产生的乙酸和丁酸来合成LCFA，这一反应需要NADPH存在：
    8乙酰CoA＋14NADPH＋14H+＋7ATP＋H2O→棕榈酸＋8CoA＋14NADP＋7ADP＋7磷酸
    上述反应所必需的NADPH主要是通过磷酸戊糖途径由葡萄糖代谢而产生：
    6－磷酸葡萄糖＋12NADP＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋磷酸
    可是在大量饲喂纤维性饲料条件下，由于丙酸等前体物短缺，使内源葡萄糖合成锐减，当然无法满足合成NADPH的需要。诚然，反刍动物还有另外产生NADPH的代谢途径，但是70％的NADPH是由葡萄糖代谢产生。因此，在这样的饲粮条件下，外源和内源葡萄糖的短缺对体内脂肪合成的影响是相当严重的。
    反刍动物体内合成脂肪过程中，葡萄糖又是合成甘油三酯所必需的甘油的主要前体，据推算每合成100g甘油三酯需要89g葡萄糖。这是在大量饲喂纤维性饲料条件下由于外源和内源葡萄糖的短缺导致体脂肪合成和沉积量下降的另一个重要原因。
    正是由于上述原因，在大量饲用纤维性饲料条件下，反刍动物体内由瘤胃发酵产生的大量乙酸的代谢利用效率降低，直接影响动物体脂肪合成和沉积，造成无法上膘。
   （2）导致机体蛋白质代谢更加恶化。在大量饲喂纤维性饲料的条件下，由于糖异生作用的主要前体—丙酸不足，所以动物不得不利用饲料来源和体内内源氨基酸去合成葡萄糖。这又使蛋白质沉积下降，氮代谢趋于负平衡，血液中生酮氨基酸的浓度升高，导致整体蛋白质代谢状况更加恶化。这对于冬春季节牧区生长家畜和处于妊娠泌乳阶段母畜的危害十分严重，是目前放牧家畜生产中有待解决的实际问题。
   （3）导致母畜泌乳量下降。在母畜泌乳期间，葡萄糖是合成乳糖的主要来源(约为50％)。据报道，乳牛血液中的葡萄糖浓度与乳产量呈直线相关关系，每产1kg乳需要乳腺摄取72g葡萄糖。
    可见，在大量摄入纤维性饲料条件下，反刍动物内外源葡萄糖供应短缺，是造成母畜泌乳量下降的主要营养限制因素。                                                                  
    综上所述，糖原异生对于反刍动物是极其重要的碳水化合物代谢途径。体内所需葡萄糖的90%或更多都是来源于糖原异生，最主要的生糖物质是丙酸。丙酸生糖过程比较复杂，先要经过CoA、ATP、生物素、维生素B12的作用先后变成丙酰CoA、甲基丙二酰CoA和琥珀酰CoA，然后进入三羧酸循环转变为苹果酸，最后转出线粒体，在细胞液中变成草酰乙酸，再变成磷酸
    烯醇式丙酮酸，经逆糖酵解途径合成葡萄糖。

    2. 挥发性脂肪酸的代谢
    单胃动物碳水化合物消化产物以葡萄糖为主，而反刍动物则是以挥发性脂肪酸为主。挥发性脂肪酸由瘤胃吸收入血转运至各组织器官，反刍动物组织中有许多促进挥发性脂肪酸利用的酶系。
    挥发性脂肪酸可氧化供能，反刍动物由挥发性脂肪酸提供的能量占吸收的营养物质总能的三分之二。乳牛组织中50％的乙酸，三分之二的丁酸和25％的丙酸都经氧化提供能量。乙酸可用于体脂肪和乳脂肪的合成，丁酸也可用于脂肪的合成。丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。丙酸和丁酸在肝脏中代谢，60％的乙酸在外周组织（肌肉和脂肪组织）代谢，只有20％在肝脏代谢，还有少量在乳房中参与乳脂肪合成。
    非反刍动物挥发性脂肪酸的代谢途径与反刍动物类同。

   （三）体内碳水化合物的代谢效率
    体内化学反应经化学计量学的研究，不同单糖或碳水化合物发酵产物的能量利用效率均不高。平均50％以上的能量在体内作为热能散失（见表5-5）。葡萄糖经磷酸戊糖途径供能效率更低。
                                                        表5-5  1mol葡萄糖及VFA的能量利用效率

  碳水化合物在体内可以糖原的形式少量贮存，其余的碳水化合物可转化为脂肪作为能量贮备。源于饲料中的单糖发酵产物必须经过一定代谢过程才能达到贮能目的。经计算，饲粮来源的葡萄糖转变为棕榈酸甘油酯贮存的效率是0.8，乙酸转变成棕榈酸的效率是0.72，乳酸转变为葡萄糖的效率是0.87，丙酸转变为葡萄糖的效率是0.83，葡萄糖变成糖原的效率是0.97，葡萄糖变成乳糖的效率是0.96。
    动物体内葡萄糖的周转代谢效率，因动物种类、生理状态、生产目的、饲养、营养等不同而不同。奶牛产奶期葡萄糖的周转率比干奶期高三倍。据调查，周转代谢的葡萄糖60-90％用于合成乳糖。产奶期动物血糖浓度对葡萄糖周转代谢影响甚大，血浆葡萄糖浓度提高100％，葡萄糖周转代谢率即增加50％。相反，血糖浓度稍微降低，葡萄糖周转代谢速度显著下降，甚至停止泌乳。
各种动物周转代谢的葡萄糖，大约35-65％完全氧化成H2O和CO2 ，其余均转变成其它化合物。神经系统对来源于血中的葡萄糖可70-100％氧化，脂肪组织、乳腺中葡萄糖氧化率低，肌肉居中。反刍动物葡萄糖的平均氧化率大约是35％，非反刍动物大约是50-65％。