第二节   乳的形成

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    乳中的成分主要是在乳腺腺泡和细小乳导管的分泌上皮细胞内利用简单前体物合成的。这些前体物包括葡萄糖、乙酸、β-羟丁酸、氨基酸和脂肪酸等，均直接或间接来自血液。泌乳期间乳腺的代谢非常活跃。乳腺中的血流速度很快, 高产牛每分钟约20升血液流经乳腺。生产1升奶, 需要约500升血液通过乳腺。虽然乳和血液的渗透压一样，但二者的组成有很大不同。如牛乳与其血液比较，乳中糖的含量高90倍，脂肪高19倍，钙高13倍，钾和磷高7倍。相反，乳中的蛋白质、钠和氯的含量则较低。乳中的蛋白质主要是酪蛋白，而血液中主要是清蛋白和球蛋白。乳脂主要是甘油三酯，而磷脂和胆固醇则是血脂的主要成分。由此可见，乳的生成是乳腺内新物质的合成和乳腺选择性地从血液摄取某些成分这两个过程综合作用的结果。

                                                 表19-5    山羊乳先体物的动脉浓度和乳腺对前体物的抽出率

引自Bondi(1982).p.439

    研究乳腺中乳成分的生物合成的方法有多种, 最简单的方法是测量随血液进入和离开乳腺时的物质浓度的变化, 亦即测量乳腺的抽出率。乳先体物的动脉浓度和乳房对先体物的抽出率如表19-5所示。

 
    一  乳脂的形成

    (一) 乳脂中脂肪酸的来源 

    乳脂的主要成分是甘油三酯，其脂肪酸的来源有二：即直接来自血液和在乳腺上皮细胞内合成。     

    1.脂肪酸的合成 

    乳腺合成脂肪酸的碳源随动物种类不同而异。反刍动物的主要碳源是乙酸（瘤胃中约40-70%的乙酸被乳腺利用合成乳脂）和β-羟丁酸（乳腺中60%的脂肪酸来自β-羟丁酸），非反刍动物则主要是葡萄糖。
在非反刍动物乳腺细胞中，来自血液的葡萄糖首先在胞液中酵解生成丙酮酸。丙酮酸进入线粒体后氧化脱羧产生乙酰-CoA，再与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，转运至胞液，在柠檬酸裂解酶的作用下，分解为乙酰-CoA和草酰乙酸。前者直接用于合成脂肪酸，后者通过苹果酸转氢循环生成NADPH，参与脂肪酸的合成。反刍动物胞液中柠檬酸裂解酶的活性极低，因而不能利用葡萄糖合成脂肪酸。
    反刍动物几乎所有的十四碳以下的脂肪酸和一半的十六碳脂肪酸是利用乙酸合成的，少量由β-羟丁酸合成。胞液中的乙酸由乙酰-CoA合成酶催化直接生成乙酰-CoA，进一步合成脂肪酸。β-羟丁酸需先活化为CoA衍生物，然后以完整的四碳单位作为引物结合到脂肪酸中。

    2.来自血液的脂肪酸 

    反刍动物乳脂中近一半的十六碳脂肪酸(如软脂肪)和全部更长碳链的脂肪酸是来自血液的。这些脂肪酸按重量计算约占乳脂中脂肪酸的60%。

   
   （二）甘油的来源

    形成乳脂的甘油主要来自葡萄糖的酵解作用，而葡萄糖则是乳腺细胞从血液吸收的。葡萄糖酵解产生的磷酸丙糖经还原生成α-磷酸甘油。由葡萄糖产生的α-磷酸甘油占母猪乳脂中甘油的40%，兔乳中占95%，牛乳中占70%。其余的甘油来自于乳腺细胞从血浆摄取的乳糜微粒和前β—脂蛋白中的甘油三酯的水解。

    (三）乳脂的生成 

    在乳腺细胞中，脂酰CoA和α-磷酸甘油反应合成甘油三酯。此过程是在粗面内质网上进行的 。同时在此发生脂类聚集形成乳脂小球，并释放到乳腺腺泡腔中。乳脂小球的膜是在乳脂小球从细胞排出的过程中形成的。

    二 乳糖的合成

    乳糖分子中的半乳糖和葡萄糖两部分都来自血液葡萄糖。由葡萄糖生成乳糖的反应如下：
                   己糖激酶 
 葡萄糖 + ATP                       葡萄糖-6-磷酸 + ADP  
            葡萄糖磷酸变位酶
 葡萄糖-6磷酸                    葡萄糖-1-磷酸 （G-1-P）      
                 UDP-葡萄糖焦磷酸化酶
 G-1-P + UTP                           UDP-葡萄糖 + PP；

                    
                      UDP-半乳糖-4-差向酶
          UDP-葡萄糖                           UDP-半乳糖
                         乳糖合成酶
          UDP-半乳糖+G                         乳糖+UDP

     三 乳蛋白的合成

    乳中的蛋白质按其来源可分为两类：一类是乳腺中特有的蛋白质，在乳腺腺泡上皮细胞中合成，其中包括酪蛋白、β-乳球蛋白、α-乳清蛋白；另一类是来自血液中的蛋白质，主要有免疫球蛋白和血清清蛋白。
  

    （一） 乳腺中合成的蛋白质 

    乳腺是一个很活泼的合成蛋白质的场所。90%以上的乳蛋白是在乳腺中利用氨基酸合成的，其合成过程与其他组织合成蛋白质的过程相同。合成蛋白质的必需氨基酸全部来自血液，部分非必需氨基酸可在乳腺中利用葡萄糖、乙酸、必需氨基酸来合成。其中，精氨酸和鸟氨酸是乳腺合成其他氨基酸最主要的氮源。合成蛋白质所需的能量主要从乳腺中葡萄糖氧化所产生的ATP获得，合成一升奶中的蛋白质(30g), 需7g葡萄糖氧化供能。

    (二）乳中的血液蛋白质

    牛乳中5-10%的乳蛋白质来自血液。一种是血清清蛋白，存在于牛乳乳清中，与血液中的血清蛋白完全相同。另一种是免疫球蛋白，初乳中的免疫球蛋白大部分来自血液。免疫球蛋白包括IgG、IgM和IgA三种成分，分别占免疫球蛋白总量的85-90%、10%和5%左右。

    四  乳中的维生素和矿物元素

    乳腺不能合成维生素，乳中的维生素和矿物元素都来自于血液。但乳腺吸收矿物元素具有很大的选择性。乳腺能够阻止硒、氟等元素的进入。铁、铜虽可进入乳腺，但提高母畜铁、铜供给量并不能增加乳中的含量。