第三节  必需脂肪酸

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    一、必需脂肪酸及其生物学作用

   （一） 必需脂肪酸的概念
    通常将具有两个或两个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和或多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated fatty acid，PUFA)。凡是体内不能合成，必需由饲粮供给，或能通过体内特定先体物形成，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸称为必需脂肪酸(Essential Fatty Acids，缩写EFA)。必需脂肪酸是多不饱和脂肪酸，但并非所有多不饱和脂肪酸都是必需脂肪酸。EFA双键都是顺式构型，即双键同侧的两个原子或原子团是相同或相似的。动物之所以需由饲粮供给EFA，根本的原因在于动物缺乏在脂肪酸碳链上由羧基端数起第9位碳原子与末端甲基之间合成双键的能力。通常认为亚油酸、α-亚麻油酸和花生四烯酸为EFA。亚油酸和α-亚麻油酸动物体内不能合成。花生四烯酸和γ-亚麻油酸在动物体内虽可由特定的前体（亚油酸）合成，但合成过程中Δ-6去饱和步骤为限速反应，合成的量可能很少，故饲粮中的供应对动物大有好处。自1930年首次发现在几乎不含脂肪的饲粮中亚油酸对大鼠的健康具有保护作用以来，大量的证据表明EFA也是鸡、猪、犊牛和山羊、鱼所必需的。尽管反刍动物瘤胃将大量由青粗饲料和谷物提供的亚油酸和亚麻油酸进行了生物氢化，使可利用的EFA减少，但反刍动物出现EFA缺乏症的可能性仍然很小，因为反刍动物能有效保留饲粮中一定量的EFA。
    营养学上对于多不饱和脂肪酸的命名多采用ω编号系统（或n编号系统），即从脂肪酸碳链的甲基端开始计数为碳原子编号。按ω编号系统，根据第一个双键所处的位置可将多不饱和脂肪酸分为四个系列，即ω-3，ω-6，ω-7和ω-9系列，其中ω-6和ω-3系列PUFA不能从头合成，EFA分属这两个系列。
    ω-6系列（或n-6系列）：该系列PUFA（Polyunsaturated fatty acid）中第一个双键位于“ω”第6和第7位碳原子之间。该系列的第一个成员为亚油酸，由亚油酸可合成该系列的其它PUFA，如下所示：
C18:2ω6（亚油酸）→C18:3ω6（γ-亚麻油酸）→C20:3ω6→C20:4ω6（花生四烯酸）→C22:4ω6→C22:5ω6
    ω-3系列（或n-3系列）该系列PUFA中第一个双键位于“ω”第3和第4位碳原子之间。该系列的第一个成员为α-亚麻油酸，由α-亚麻油酸可合成该系列的其它PUFA，如下所示：
    C18:3ω3（α-亚麻油酸）→C18:4ω3→C20:4ω3→C20:5ω3→C22:5ω3→C22:6ω3
这两个系列中，ω-6系列对高等哺乳动物和禽最重要。以EFA影响皮肤对水的通透性为标准衡量其防水损失的效能表明，此系列十分有效。其中C20:4ω6最有效。而ω3系列脂肪酸效能极差。C18:3ω3的效能只有C18:2ω6的9％，甚至一些其他系列的脂肪酸如C21:4
ω7都比C18:3ω3好，因此，畜禽营养需要只考虑ω-6系列中亚油酸的需要，但冷水鱼对ω-3系列的需要比ω-6系列更重要。

    （二） EFA缺乏及判断 
    EFA缺乏，动物表现出一系列病理变化。鼠、猪、鸡、鱼、幼年反刍动物缺乏EFA，主要可见表现是:皮肤损害，出现角质鳞片，体内水份经皮肤损失增加，毛细管变得脆弱，动物免疫力下降，生长受阻，繁殖力下降，产奶减少，甚至死亡。幼龄、生长迅速的动物反应更敏感。
    EFA缺乏的生化水平变化，各种动物都有近似的变化规律，表现出体内亚油酸系列脂肪酸比例下降，特别是一些磷脂的含量减少。ω-6系列的C20:4显著下降，ω-9系列分子内部转化增加，ω-9系列的C20:3显著积累，C20:3ω9／C20:4ω6的比值显著增加，这个比值被称为三烯酸四烯酸比（triene-tetraene ratio）。研究表明，此比值在一定程度上可反映体内EFA满足需要的程度，故已被广泛地用作判定EFA是否缺乏的指标。鼠此比值接近0.4即反映了C18：2ω6能满足最低需要。用猪做的实验也得到了相似的结果。因此，有人建议把0.4作为确定鼠和其它动物亚油酸最低需要的标识。
    细胞水平的代谢变化表明，EFA缺乏，影响磷脂代谢，造成膜结构异常，通透性改变，膜中脂蛋白质的形成和脂肪的转运受阻。

    （三） EFA的生物学功能

    1．EFA是细胞膜、线粒体膜和质膜等生物膜脂质的主要成分，在绝大多数膜的特性中起关键作用，也参与磷脂的合成。磷脂中脂肪酸的浓度，链长和不饱和程度在很大程度上决定作细胞膜流动性、柔软性等物理特性，这些物理特性又影响生物膜发挥其结构功能的作用。

    2．EFA是合成类二十烷(eicosanoids)的前体物质。类二十烷的作用与激素类似，但又无特殊的分泌腺，不能贮存于组织中，也不随血液循环转移，而是几乎所有的组织都可产生，仅在局部作用以调控细胞代谢，所以是类激素。类二十烷包括前列腺素(prostaglandin)、凝血恶烷(thromboxome)、环前列腺素(prostacyclin)和白三烯(leukotriens)等，它们都是EFA的衍生物。前列腺素有三大系列，系列1和系列2由ω-6系列的亚油酸和花生四烯酸衍生而来，系列3则由ω-3系列的α-亚麻油酸和二十碳五烯酸（C20:5ω3）衍生而来。不同结构的前列腺素作用不同，如前列腺素PGE使支气管和血管扩张，有降血压作用，前列腺素PGF则使血管收缩，刺激子宫收缩和肠道蠕动。前列腺素对神经递质的活动有调节作用，PGE对大脑皮层有镇静作用，抑制肾上腺素引起的反应，PGF则与其相反，有促进的作用。凝血恶烷促进血小板的凝集，同时有使动脉收缩的作用，而环前列腺素则可使血管舒张。白三烯可能是不同的过敏反应和炎症的介导物，当组织发炎时，白三烯浓度增加，可使平滑肌、冠状动脉、肺脉管收缩。白三烯尚可调控人类过敏反应中体液和细胞的组分，其效率比组胺高1000倍。
    二十碳五烯酸（C20:5ω3）不仅自身可衍生为类二十烷物质，而且对由花生四烯酸衍生类二十烷物质具有调节作用，鱼油中富含C20:5ω3。

    3．EFA能维持皮肤和其他组织对水分的不通透性。正常情况下，皮肤对水分和其他许多物质是不通透的，这一特性是由于ω-6EFA的存在。EFA不足时，水分可迅速通过皮肤，使饮水量增大，生成的尿少而浓。许多膜的通透性与EFA有关，如血-脑屏障、胃肠道屏障。

    4．降低血液胆固醇水平
    α-亚油酸衍生的前列腺素PGE1能抑制胆固醇的生物合成。血浆脂蛋白质中ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸的存在，使脂蛋白质转运胆固醇的能力降低，从而使血液中胆固醇水平降低。研究表明，每日摄入脂肪校正乳（通过饲喂保护性不饱和脂肪酸生产的富含ω3和ω6脂肪酸的牛乳）的成年人与每日摄入常规牛乳相比，血液总胆固醇水平及低密度脂蛋白质（胆固醇随血液转运的主要载体）中胆固醇含量均显著下降。

    二、动物EFA的来源和供给
    非反刍动物和幼龄反刍动物能从饲料中获得所需要的EFA。常用饲料中主要EFA亚油酸比较丰富。饲粮中亚油酸含量达0.9％能满足禽的需要。一般以玉米燕麦为主要能源或以谷类籽实及其副产品为主的饲粮都能满足亚油酸需要。幼龄、生长快和妊娠动物可能不足，表现出缺乏症。
    瘤胃微生物合成的脂肪能满足宿主动物脂肪需要的20％，其中细菌合成占4％，原生动物合成占16％，后者合成的脂肪中亚油酸含量可高达20％，加上饲料脂肪在瘤胃中未被氢化部分，以及反刍动物能有效地利用EFA，在正常饲养条件下，反刍动物不会产生EFA缺乏。