第二节 饲料能量在动物体内的转化

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    动物摄入的饲料能量伴随着养分的消化代谢过程，发生一系列转化，饲料能量可相应划分成若干部分，如图7-1所示。每部分的能值可根据能量守衡和转化定律进行测定和计算。

    一、 总能( Gross Energy，缩写GE)
    总能是指饲料中有机物质完全氧化燃烧生成二氧化碳、水和其他氧化物时释放的全部能量，主要为碳水化合物、粗蛋白质和粗脂肪能量的总和。总能可用弹式测热计(Bomb Calorimeter)测定。
    饲料的总能取决于其碳水化合物、脂肪和蛋白质含量。三大养分能量的平均含量为：碳水化合物  17.5 kJ/g ；蛋白质  23.64 kJ/g；脂肪  39.54 kJ/g，其能量含量不同与其分子中C/H比和O、N含量不同有关，因为有机物质氧化释放能量主要取决于C和H同外来O的结合，分子中C、H含量愈高，O含量愈低，则能量愈高，C/H比愈小，氧化释放的能量愈多，因每克C氧化成CO2释放的能量（33.81 kJ ）比每克H氧化成H2O释放的热量（144.3 kJ ）低。脂肪平均含77% C、12% H、11% O ；蛋白质平均含52% C、7% H、22% O；碳水化合物含44% C、6% H、50% O。脂肪含O最低，蛋白质其次，碳水化合物最高，因此，能值以碳水化合物最低，脂肪最高，约为碳水化合物2.25倍，蛋白质居中。同类化合物中不同养分产热量差异的原因同样可用元素组成解释。如，淀粉产热量高于葡萄糖，主要是每克淀粉的含C量高于每克葡萄糖的含C量。部分营养物质和饲料的能值见表7-1。

    二、 消化能（Digestible Energy，缩写为DE）
    消化能是饲料可消化养分所含的能量，即动物摄入饲料的总能与粪能之差。即：
                         DE = GE - FE
    按上式计算的消化能称为表观消化能（Apparent Digestible Energy，缩写为ADE）。式中：FE（Energy in Feces，缩写为FE）为粪中养分所含的总能，称为粪能。正常情况下，动物粪便主要包括以下能够产生能量的物质：
（1） 未被消化吸收的饲料养分
（2） 消化道微生物及其代谢产物
（3） 消化道分泌物和经消化道排泄的代谢产物。
（4） 消化道粘膜脱落细胞
    后三者称为粪代谢物，所含能量为代谢粪能（ Fecal Energy from metabolic origin products ，缩写为FmE，m代表代谢来源 ）。FE中扣除FmE后计算的消化能称为真消化能（ True Digestible Energy，缩写为TDE），即：
            TDE = GE - ( FE - FmE )   
    用TDE反映饲料的能值比ADE准确，但测定较难，故现行动物营养需要和饲料营养价值表一般都用ADE。
    影响饲料消化率的因素（见本书第二章）均影响消化能值。正常情况下，粪能是饲料能量中损失最大的部分，粪能占总能的比例因动物种类和饲料类型不同而异，吮乳幼龄动物不到10%；马约40%； 猪约20%；反刍动物采食精料时为20-30%，采食粗饲料时为40-50%，采食低质粗料时可达60%。

    三、代谢能(Metabolizable Energy，缩写为ME)  

    （一） 代谢能的计算公式
    代谢能指饲料消化能减去尿能（Energy in Urine，缩写UE）及消化道可燃气体的能量（Energy in Gaseous Products of Digestion，缩写Eg）后剩余的能量。
  ME = DE -（ UE + Eg ）= GE – FE – UE - Eg
    尿能是尿中有机物所含的总能，主要来自于蛋白质的代谢产物，如尿素、尿酸、肌酐等。尿氮在哺乳动物中主要来源于尿素，禽类主要来于尿酸。每克尿氮的能值为：反刍动物 31KJ, 猪 28KJ, 禽类 34KJ。
消化道气体能来自动物消化道微生物发酵产生的气体，主要是甲烷。这些气体经肛门、口腔和鼻孔排出。非反刍动物的大肠中虽然也有发酵，但产生的气体较少，通常可以忽略不计。反刍动物消化道（主要是瘤胃）微生物发酵产生的气体量大, 含能量可达饲料GE的3-10% 。故代谢能应按单胃动物和反刍动物分别计算。微生物发酵产气的同时，也产生部分热能，在冷环境条件下，具有参与维持体温的作用。

    （二）表观代谢能（AME）和真代谢能（TME）
    尿中能量除来自饲料养分吸收后在体内代谢分解的产物外，还有部分来自于体内蛋白质动员分解的产物，后者称为内源氮，所含能量称为内源尿能（Urinary Energy From endogenous origin products，缩写为UeE）。饲料代谢能可分为AME和TME。计算公式如下：
     AME = ADE - (UE + Eg)
         = (GE -FE ) - (UE + Eg)
         = GE - (FE + UE + Eg)
     TME = TDE - [ ( UE - UeE) + Eg ]
         = [ GE - (FE - FmE) ] - UE - Eg + UeE
         = GE - (FE + UE + Eg) + ( FmE + UeE )
         = AME + ( FmE + UeE )
    TME反映饲料的营养价值比AME 准确，但其测定更麻烦，故实践中常用AME 。

    （三）氮校正代谢能 （N-corrected Metabolizable Energy ，缩写为 MEn）
    MEn是根据体内氮沉积进行校正后的代谢能，主要用于家禽。家禽的粪尿在泄殖腔混合后排出，测定代谢能比消化能容易。测定饲料的代谢能时，一般都利用处于生长期的中雏，因而在实验期内必然有增重，即伴随有氮沉积。测定代谢能时，饲料种类不同，氮沉积量不同。为便于比较不同饲料的代谢能值，应消除氮沉积量对ME值的影响，即根据氮沉积量对代谢能进行校正，使其成为氮沉积为零时的ME。校正公式为： 
         AMEn = AME - RN ×34.39
         TMEn = TME - RN ×34.39
式中：RN （Total Nitrogen Retained ）为家禽每日沉积的氮量（g），可为正值、负值和零，计算时将符号代入。34.39为每克尿氮所对应的能量。

    （四） 影响代谢能的因素  
    影响消化能、尿能和气体能的因素均影响代谢能。影响消化能的因素前已述及。
尿能的损失量比较稳定。猪的尿能损失约占总能的2-3%，反刍动物为4-5%。影响尿能损失的因素主要是饲料结构, 特别是饲料中蛋白质水平、氨基酸平衡状况及饲料中有害成份的含量。饲料蛋白质水平增高，氨基酸不平衡 ，氨基酸过量或能量不足导致氨基酸脱氨供能等，均可提高尿氮排泄量，增加尿能损失，降低代谢能值；若饲料含有芳香油，动物吸收后经代谢脱毒产生马尿酸，并从尿中排出，增加尿能损失。对于猪，代谢能、消化能和粗蛋白质的关系为：
           96 - 0.202 ×CP
ME = DE ×
                     100
即粗蛋白质每增加1个百分点，消化能转化为代谢能的利用率下降0.202个百分点。影响气体能的因素有动物种类和饲料性质及饲养水平。气体能损失在单胃动物较少，可忽略不计。对于反刍动物，气体能的损失量与饲料性质及饲养水平有关。低质饲料所产甲烷量较大, 并且气体能占GE比例随采食量增加而下降，处在维持饲养水平时，气体能约占GE的8%; 而在维持水平以上时, 约占6-7%。

    四、 净能(Net Energy，缩写为NE)
    （一） 计算公式
    NE是饲料中用于动物维持生命和生产产品的能量, 即饲料的代谢能扣去饲料在体内的热增耗(Heat Increment，缩写为HI)后剩余的那部分能量。      
     NE = ME – HI
        = GE – DE – UE – Eg - HI
    HI过去又称为特殊动力作用或食后增热，是指绝食动物在采食饲料后短时间内,体内产热高于绝食代谢产热的那部分热能。热增耗以热的形式散失。
HI的来源有:

 ①消化过程产热, 例如: 咀嚼饲料，营养物质的主动吸收和将饲料残余部分排出体外时的产热。

②营养物质代谢做功产热。体组织中氧化反应释放的能量不能全部转移到ATP上被动物利用, 一部分以热的形式散失掉。例如: 葡萄糖(l mol)在体内充分氧化时31%的能量以热的形式散失掉。

③与营养物质代谢相关的器官肌肉活动所产生的热量。

④肾脏排泄做功产热。

⑤饲料在胃肠道发酵产热(Heat of Fermentation，缩写为HF)。
    事实上, 在冷应激环境中, 热增耗是有益的，可用于维持体温。但在炎热条件下，热增耗将成为动物的额外负担，必须将其散失，以防止体温升高；而散失热增耗，又需消耗能量。

    （二）维持净能（Net Energy for maintenance，缩写为NEm）和生产净能（Net Energy for production，缩写为NEp） 
    按照净能在体内的作用, NE可以分为NEm和NEp。NEm指饲料能量用于维持生命活动、适度随意运动和维持体温恒定部分（详见第十六章）。这部分能量最终以热的形式散失掉。NEp指饲料能量用于沉积到产品中的部分, 也包括用于劳役做功的能量。因动物种类和饲养目的不同，生产净能的表现形式也不同，包括：增重净能、产奶净能、产毛净能、产蛋净能和使役净能等。

    （三）影响净能的因素  
    影响净能值的因素包括影响代谢能、热增耗的因素以及环境温度。其中，影响HI的因素主要有三个:

    1 动物种类。反刍动物采食后热增耗比非反刍动物的更大和更持久（表7-2）。原因是反刍动物在咀嚼、反刍和消化发酵过程中消耗较多的能量。同时, 瘤胃中产生的挥发性脂肪
酸（Volatile Fatty Acid，缩写为VFA）在体内产生的HI比葡萄糖多。如反刍动物利用禾本科籽实和饲草时，HI分别占ME的50%和60%。

                                               表 7-2  不同动物和养分的HI （ 占ME的% ）

引自Bondi，A. A.（1987），p.308.

    2 饲料组成。

    （1）不同营养素热增耗不同，蛋白质热增耗最大,脂肪的热增耗最低，碳水化合物居中。 饲料中蛋白质含量过高或者氨基酸不平衡, 会导致大量氨基酸在动物体内
脱氨分解，将氨转化成尿素及尿素的排泄都需要能量, 并以热的形式散失；同时, 氨基酸碳架氧化时也释放大量的热量。

    （2）饲料中纤维素水平及饲料形状会影响消化过程产热及VFA中乙酸的比例, 因此也影响HI的产生。

    （3）饲料缺乏某些矿物质(如磷、钠)或维生素(如核黄素)时，热增耗也会增加。

    3 饲养水平。当动物饲养水平提高时, 动物用于消化吸收的能量增加。同时, 体内营养物质的代谢也增强，因而热增耗会增加。   
    总之，饲料能量在动物体内的转化和分配比例因动物和饲料类型、饲养水平等而异。表7-3列举了常见饲料的能值。图7-2反映产蛋鸡饲料能量分配的比例关系，产蛋鸡摄入1 kg含16.736 kJ总能的饲料后，有13.389 kJ能量可被消化，13.144kJ能量可被用于代谢，约9.623 kJ能量可用于维持、产蛋和组织生长。   

                                                          表7-3    常见饲料的能值(MJ/kg干物质)