(二)蛋白质的合成
蛋白质的合成是一系列十分复杂的过程,几乎涉及细胞内所有种类的RNA和几十种蛋白因子。蛋白质合成的场所在核糖体内,合成的基本原料为氨基酸,合成反应所需的能量由ATP和GTP提供。 蛋白质的生物合成可以如下描述:以携带细胞核内DNA遗传信息的mRNA为模板,以tRNA为运载工具,在核糖体内,按mRNA特定的核苷酸序列(遗传密码)将各种氨基酸连接形成多肽链的过程。肽链的形成包括活化、起始、延长和终止几个阶段。新合成的多肽链多数没有生物活性,需经一定的加工修饰,才能成为各种各样有生物活性的蛋白质分子。体内蛋白质的合成受多种因素调控。各组织蛋白质的氨基酸比例不同(见表4-2),既是这种调控的结果,也是生物进化过程中各组织、器官分工合作的体现。
二、蛋白质代谢的动态平衡 机体蛋白质是一个动态平衡体系,体蛋白质沉积是其合成和降解的结果,生长猪平均沉积1克蛋白质需要合成5-6克。生长动物蛋白质合成率大于降解率,成年动物两个过程的速率相等,蛋白质摄入严重不足的动物,体蛋白质降解率则大于合成率。不同组织器官,蛋白质合成和降解的速度不一样。用同位素标记氨基酸测得的一些组织器官蛋白质合成的速度列在表4-3 表4-2 猪不同组织蛋白的氨基酸组成(%)
名 称 |
骨骼肌 |
骨 |
皮毛 |
脂肪组织 |
肝 |
血 |
消化道 |
整体 |
赖氨酸 |
8.4 |
4.2 |
4.3 |
5.5 |
7.4 |
9.5 |
6.4 |
7.2 |
蛋氨酸 |
2.7 |
1.0 |
1.1 |
1.5 |
2.3 |
0.8 |
2.1 |
2.1 |
半胱氨酸 |
1.3 |
0.6 |
2.1 |
1.1 |
2.1 |
1.4 |
1.5 |
1.3 |
精氨酸 |
6.5 |
7.4 |
7.6 |
6.8 |
6.2 |
4.5 |
6.4 |
6.6 |
组氨酸 |
3.6 |
1.2 |
1.1 |
1.9 |
2.6 |
7.2 |
2.0 |
3.1 |
异亮氨酸 |
4.9 |
1.3 |
2.1 |
2.9 |
4.8 |
1.4 |
3.9 |
3.8 |
亮氨酸 |
8.4 |
4.4 |
4.6 |
5.9 |
9.5 |
14.2 |
7.5 |
7.6 |
苯丙氨酸 |
3.9 |
2.7 |
2.6 |
3.3 |
5.1 |
7.3 |
3.9 |
3.8 |
酪氨酸 |
3.3 |
1.3 |
1.6 |
2.3 |
3.7 |
2.9 |
3.4 |
2.8 |
苏氨酸 |
4.6 |
2.5 |
2.7 |
3.1 |
4.7 |
3.7 |
4.2 |
4.0 |
缬氨酸 |
4.9 |
3.1 |
3.3 |
4.2 |
5.8 |
9.1 |
4.8 |
4.7 |
丙氨酸 |
6.3 |
7.9 |
8.0 |
7.6 |
6.1 |
8.4 |
6.5 |
6.9 |
谷氨酰胺 |
15.7 |
19.4 |
11.4 |
11.8 |
13.1 |
9.7 |
13.0 |
13.8 |
甘氨酸 |
5.9 |
20.1 |
18.6 |
14.3 |
6.2 |
5.0 |
9.2 |
9.7 |
脯氨酸 |
4.8 |
10.9 |
11.3 |
8.7 |
5.1 |
3.8 |
6.3 |
6.5 |
丝氨酸 |
4.0 |
3.4 |
4.3 |
3.8 |
4.5 |
4.7 |
4.3 |
4.0 |
天冬氨酸 |
8.8 |
6.1 |
6.4 |
7.3 |
9.4 |
12.1 |
8.0 |
8.2 |
组织N占整体N |
56 |
12 |
10 |
8 |
3 |
5 |
4 |
100 |
表4-3 生长猪一些器官蛋白质合成速度
示踪氨基酸 |
肝脏 |
胰脏 |
十二指肠 |
空肠 |
回肠 |
结肠 |
肾脏 |
肌肉 |
心脏 |
皮肤 |
L-[14C]亮氨酸 |
103 |
141 |
71 |
45 |
35 |
34 |
37 |
8 |
9 |
13 |
L-[14C]赖氨酸 |
123 |
81 |
44 |
68 |
39 |
32 |
17 |
9 |
7 |
20 |
*每日合成量占组织器官蛋白总量的百分比。 引自Kirchgessner,M.(1987)p.77
中。肝脏和胰腺合成速度最快,小肠次之,大肠和肾较慢,肌肉和心脏最慢。 蛋白质、氨基酸在体内的贮存是很有限的,且主要是在肝脏。肝脏蛋白质含量随进食而增加,在短时间内可贮存食入蛋白质总量的50%, 但这个量也只占构成机体蛋白质总量的5%左右。因此,过量蛋白质只能转化为碳水化合物和脂肪,或分解产热。饲喂氨基酸不平衡的饲粮,在24小时以后补给所缺氨基酸,已不能发挥其互补作用,提高饲粮蛋白质的利用率。对于猪,这个期限可放宽到36小时。蛋白质的贮存还有一些特殊情况,如强力工作,肌肉的增多、妊娠期和康复期内贮存蛋白质的增加。在合成机体组织新的蛋白质的同时,老组织的蛋白质也在不断更新,使动物能很好地适应内、外环境的变化。被更新的组织蛋白质降解成氨基酸进入机体氨基酸代谢库,相当一部分又可重新用于合成蛋白质,只有少部分转化为其它物质。这种老组织不断更新,被更新的组织蛋白降解为氨基酸,而又重新用于合成组织蛋白质的过程称为蛋白质的周转代谢(Turn-over)。据测定,每天机体合成的蛋白质总量远远超过消化吸收的饲粮蛋白,约为吸收蛋白的5-10倍。 蛋白质周转受年龄的影响,随着年龄的增长,单位体重蛋白质的周转率降低。机体每日被更新的蛋白质占总合成量的60%。 蛋白质的合成、分解也受激素的调控。从表4-4可见,胰岛素和生长激素促进氨基酸的摄入和蛋白质的合成,儿茶酚胺、胰高血糖素和糖皮质激素基本上是促进蛋白质的分解。
表4-4 激素对骨胳肌蛋白质合成的影响a
激素 |
刺激氨基酸摄入 |
蛋白质合成 |
蛋白质分解 |
儿苯酚胺 |
↓ |
无影响 |
↑ |
胰高血糖素 |
? |
↓ |
? |
糖皮质激素 |
↓ |
↓ |
↑ |
胰岛素 |
↑ |
↑ |
↓ |
生长激素 |
↑ |
↑ |
无影响 | |