第四节  蛋白质、氨基酸的质量与利用  

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    蛋白质的质量是指饲料蛋白质被消化吸收后，能满足动物新陈代谢和生产对氮和氨基酸需要的程度。饲料蛋白质愈能满足动物的需要，其质量就愈高。其实质是指氨基酸的组成比例（模式）和数量，特别是必需氨基酸的比例和数量，愈与动物所需一致，其质量愈高。因此，准确评定、了解饲料蛋白质的质量具有重要的意义，长期以来一直是动物营养研究的热点。
    对蛋白质质量的认识，从十九世纪初开始，自首次证实体氮来源于饲粮含氮化合物、无氮饲粮不能维持动物生存以来，经历了一个漫长的过程。直到20世纪初，才相继提出了一系列评定蛋白质质量的方法，确定了氨基酸与蛋白质营养的关系，提出了必需氨基酸、非必需氨基酸以及限制性氨基酸等概念。近年来又提出了理想蛋白质氨基酸模式及可消化或可利用氨基酸(家禽)的概念，从而使需要与供给的精确统一成为可能。目前，对蛋白质质量的认识和评定已达到较理想的程度。

    一、必需、非必需及限制性氨基酸

   (一)必需氨基酸、半必需氨基酸及条件性必需氨基酸
    1．必需氨基酸  必需氨基酸是指动物自身不能合成或合成的量不能满足动物的需要，必须由饲粮提供的氨基酸。各种动物所需必需氨基酸的种类大致相同，但因各自遗传特性的不同，也存在一定的差异。表4－5为NRC标准中列出的几种动物的必需氨基酸种类及其需要量。
    2.半必需氨基酸  半必需氨基酸是指在一定条件下能代替或节省部分必需氨基酸的氨基酸。半胱氨酸或胱氨酸、酪氨酸以及丝氨酸，在体内可分别由蛋氨酸、苯丙氨酸和甘氨酸转化而来，其需要可完全由蛋氨酸、苯丙氨酸及甘氨酸满足，但动物对蛋氨酸和苯丙氨酸的特定需要却不能由半胱氨酸或胱氨酸及酪氨酸满足，营养学上把这几种氨基酸称作半必需氨基酸。目前已证明，非反刍动物总含硫氨基酸(Met+Cys)需要量的50％可由胱氨酸(或半胱氨酸)替代。芳香族氨基酸(Phe+Tyr) 至少50％的需要量可由酪氨酸满足。

 
表4－5    几种动物的必需氨基酸需要

     1.NRC(1998)，20-50kg，真回肠可消化氨基酸(%)，中上水平肌肉沉积率 (325g/d无脂肌肉)，DM90%
     2.NRC(1994)，0-3周龄肉鸡，总氨基酸(%)，能量3200Kcal MEn/kg，DM90%
     3.NRC(1994)，0-4周龄，总氨基酸(%)，能量2800Kcal MEn/kg，DM90%
     4.NRC(1994)，0-2周龄北京白鸭，总氨基酸(%)，能量2900KCal(MEn/kg)，DM90%
     5.NRC(1994)，幼龄及生长期，总氨基酸(%)，能量2900KcalMEn/kg，DM90%
     6.NRC(1994)，总氨基酸(%)，能量3200KcalDE/kg，CP35%

    3.条件性必需氨基酸  条件性必需氨基酸则是指在特定的情况下，必须由饲粮提供的氨基酸。猪能合成部分精氨酸，可满足任何时期的维持需要；生长早期，合成的量却不能满足需要；而性成熟后及妊娠母猪均能合成足够的精氨酸，不需饲粮提供。妊娠母猪必须由饲粮提供一定的组氨酸，但成年母猪能通过体内合成满足维持需要。猪整个生命周期的许多阶段都不需饲粮提供脯氨酸，但幼仔猪(1-5 kg)却需要饲粮提供。因此，在上述生理情况下，需对这些氨基酸加以考虑。

    (二)非必需氨基酸 

    非必需氨基酸是指可不由饲粮提供，动物体内的合成完全可以满足需要的氨基酸，并不是指动物在生长和维持生命的过程中不需要这些氨基酸。实际情况下，动物饲粮(纯合氨基酸饲粮除外)在提供必需氨基酸的同时，也提供了大量的非必需氨基酸，不足的部分才由体内合成，但一般都能满足需要。     反刍动物自身同样不能合成必需氨基酸，但瘤胃微生物能合成宿主所需的几乎全部的必需和非必需氨基酸。对于产奶量高或生长快速的反刍动物，瘤胃合成氨基酸的数量和质量则不能完全满足需要，必须以过瘤胃蛋白的形式由饲粮补充。

    (三)限制性氨基酸 

    限制性氨基酸是指一定饲料或饲粮所含必需氨基酸的量与动物所需的蛋白质必需氨基酸的量相比，比值偏低的氨基酸。由于这些氨基酸的不足，限制了动物对其他必需和非必需氨基酸的利用。其中比值最低的称第一限制性氨基酸，以后依次为第二、第三、第四……限制性氨基酸。非反刍动物饲料或饲粮限制性氨基酸的顺序容易确定。反刍动物由于瘤胃微生物的作用，只有讨论过瘤胃饲料蛋白和微生物蛋白混合物的限制性氨基酸才有意义。瘤胃微生物提供的蛋氨酸相对较少，此氨基酸可能是反刍动物的主要限制性氨基酸。不同的饲料，对不同的动物，限制性氨基酸的顺序不完全相同。
 
    以饲粮所含可消化(可利用)氨基酸的量与动物可消化（可利用）的氨基酸的需要量相比，确定的限制性氨基酸的顺序更准确，与生长实验的结果也更接近。在生产实践中，饲料或饲粮限制性氨基酸的顺序可指导饲粮氨基酸的平衡和合成氨基酸的添加。常用禾谷类及其它植物性饲料，对于猪，赖氨酸常为第一限制性氨基酸；对于家禽，蛋氨酸一般为第一限制性氨基酸。

    二、蛋白质质量的评定方法
    蛋白质质量的评定已经历了一百多年的历史，方法较多。现首先简要介绍几种有代表性的或目前还有一定意义的评定方法，然后重点对目前较流行的可消化（可利用）氨基酸及瘤胃降解与非降解蛋白进行介绍。    

     (一)粗蛋白质(Crude Protein，缩写CP)  粗蛋白是使用较早的蛋白质质量评定指标，仅能反应饲料或饲粮总含氮物的多少。
    (二)可消化粗蛋白质(Digestible Crude Protein，缩写DCP)  饲料可消化粗蛋白质可由其粗蛋白质含量乘以粗蛋白消化率而得。同一种动物对不同饲料蛋白质的消化率不同，不同的动物对同一饲料蛋白质的消化率也不完全相同。饲料可消化蛋白质可粗略地反映饲料蛋白质的质量。    

    (三)蛋白质的生物学价值(Biological Value，缩写BV)  生物学价值指动物利用的氮占吸收氮的百分比，即：
        食入氮-(粪氮+尿氮)
BV＝─────────×100
           食入氮-粪氮
以上公式所得的BV值称表观生物学价值。从粪氮中扣除来自内源的代谢粪氮(MFN)，从尿氮中扣除非饲料来源的内源尿氮(EUN)，则可计算出真生物学价值(TBV)：
         食入氮-(粪氮-MFN)-(尿氮-EUN)
    TBV＝──────────────×100
食入氮-(粪氮-MFN)

表4－6    几种饲料的BV(猪)

 蛋白质的BV值愈高，说明其质量愈好。饲料蛋白质的BV值一般在50-80范围内。表4－6是几种食物或饲料蛋白质的BV值。
    (四)净蛋白利用率(Net Protein Utilization，缩写NPU)  净蛋白利用率是指动物体内沉积的蛋白质或氮占食入的蛋白质或氮的百分比，即：
         沉积氮(CP)
    NPU＝─────×100或NPU＝BV×氮(CP)的消化率
         食入氮(CP)
最初，NPU是用食入含氮饲粮(或饲料)时机体的含氮量减去食入无氮饲粮(或饲料)时机体含氮量的差，再除以食入氮而得。 NPU以某种饲料或饲粮蛋白质被利用的程度来表示其质量的好坏，同时它也可用于研究动物对蛋白质的需要量。    

    (五)蛋白质效率比(Protein Efficiency Ratio，缩写PER)  PER是动物食入单位蛋白质或氮的体增重，可用下式表示：

             体增重
    PER＝──────────
         蛋白质或氮的食入量
     显然，PER愈大，其蛋白质品质愈好。
    (六)化学比分(Chemical Score，缩写CS)  待测蛋白质的必需氨基酸含量与某种标准蛋白质(常用鸡蛋蛋白质)的必需氨基酸含量相比，其比值最低的那种必需氨基酸的比值，则为该待测蛋白质相对于标准蛋白质的化学比分。显然，化学比分没有考虑其它必需氨基酸的缺乏，只能说明与标准蛋白相比较，各种蛋白质第一限制氨基酸缺乏的程度。例如：小麦与鸡蛋蛋白相比，赖氨酸的比值最低，小麦蛋白质赖氨酸含量为2.1%，鸡蛋蛋白质的赖氨酸为7.0%，小麦相对于鸡蛋蛋白质的化学比分为：
                             （2.1/7.0）×100=30
    (七)必需氨基酸指数(Essential Amino Acid Index，缩写EAAI)  必需氨基酸指数定义为饲料蛋白质中的必需氨基酸含量与标准蛋白质(常用鸡蛋蛋白)中相应必需氨基酸含量之比的几何平均数。可表示为：
           
                b1   b2  b3            bn
    EAAI＝    n  ─×─×─×………×─
                a1   a2  a3            an
   
    其中b1，b2……bn为被考查蛋白质中各种必需氨基酸的含量(g/kg)；a1，a2……an为标准蛋白质中相应必需氨基酸的含量(g/kg)；n为参与计算的必需氨基酸的个数。
    EAAI只能说明必需氨基酸总量与标准蛋白质相比接近的程度，没有考虑限制性氨基酸这一因素。它可粗略预测几种饲料配合饲用时氨基酸互补的总效果，但几种饲料氨基酸组成差异很大时可能会有相同或接近的EAAI。
    上述几种评定的方法虽然能不同程度地说明某种蛋白质质量的好坏，但这些评定的指标缺乏可加性。由于氨基酸的互补作用，当几种饲料混在一起后，用上述任何一种评定指标评定该混合蛋白质的结果，不等于单个饲料评定结果之和。因此，上述评定指标很难与动物的需要量挂勾，以形成需要与供给之间能统一的一种体系。
 
    (八)可消化、可利用和有效氨基酸
    1．可消化氨基酸  可消化氨基酸是指食入的饲料蛋白质经消化后被吸收的氨基酸。可消化氨基酸可通过消化实验测得。对于猪，由于大肠微生物的干扰，传统的肛门收粪法测得的氨基酸消化率比其真实消化率约高 5-10%，所以测定猪对饲料氨基酸的消化率，常采用回肠末端收取食糜的方法。而且，扣除内源的回肠真可消化氨基酸更能准确地反映动物对饲料氨基酸的消化吸收程度。
    2．可利用氨基酸  可利用氨基酸是指食入蛋白质中能够被动物消化吸收并可用于蛋白质合成的氨基酸。在饲料蛋白质、氨基酸质量的评定中主要是指家禽的可消化氨基酸。由于在家禽氨基酸消化率的测定中，因粪尿难分开，计算时扣除了尿中的氨基酸，为使名称与测定方法相吻合，而称可利用氨基酸。但正常情况下尿中所含氨基酸的量很少，其含氮量不到整个尿氮的2%，故可忽略不计。因此，实质上还是测定饲料氨基酸的消化率。
    3．有效氨基酸  有效氨基酸有时是对可消化、可利用氨基酸的总称，有时却特指用化学方法测定的有效赖氨酸，或者用生物法测定的饲料中的可利用氨基酸。
    因此，从实用的角度，可把氨基酸的消化率（可消化氨基酸）和利用率（可利用氨基酸)等同看待；对可消化氨基酸、可利用氨基酸和有效氨基酸也无严格的区分。
    (九)反刍动物蛋白质质量评定体系  反刍动物饲料蛋白质质量的评定，以往曾采用粗蛋白质、可消化粗蛋白质、蛋白质当量及酸性洗涤不溶氮。但是，由于瘤胃微生物的作用，使进入反刍动物真胃和小肠的蛋白质与饲粮蛋白质相比，已发生了很大的变化。因此，不管是用粗蛋白质还是用可消化蛋白质，或是后来提出的蛋白质当量及酸性洗涤不溶氮，均不能真实地反映反刍动物氮代谢的实质。本世纪七十年代以来，许多国家相继提出了评定反刍动物饲料蛋白质品质及蛋白质需要量的新体系。这些体系虽然名称不同，方法上也有一定差异，但实质都是将反刍动物对蛋白质的需要分为瘤胃微生物的需要和宿主需要两个部分。其核心都是测定饲料蛋白质在瘤胃中的降解率。其中比较有代表性的是美国的可代谢蛋白质体系和英国的瘤胃降解与非降解蛋白体系。
英国的降解与非降解蛋白质体系中，瘤胃降解蛋白质(Rumen Degradable Protein，缩写RDP)为微生物所降解的蛋白质，80-100%可合成菌体蛋白；瘤胃未降解蛋白质(Undegradable Protein，缩写UDP)及瘤胃合成的微生物蛋白质进入后段肠道，除核酸蛋白外，一般均可被动物消化吸收，并为组织所利用。而NRC采用的可吸收蛋白质体系（Absorbed protein system）将蛋白质分为降解食入蛋白质（Degraded Intake Protein，缩写DIP）和未降解食入蛋白质（Undegraded Intake Protein，缩写UIP）。DIP相当于RDP，UIP相当于UDP。计算动物的氮供给量时，必须确定微生物对氮的需要量，微生物利用NPN的效率，小肠内蛋白质的消化率及吸收氮的利用率。 表4－7是一些国家所用体系的有关参数的比较。由表可见，各国所采用的体系并无本质的区别。饲粮蛋白质降解率的计算公式为：
                十二指肠非氨氮-微生物氮
    降解率＝1- ────────────
                    食入的饲粮氮
降解率更精确的计算公式则是从十二指肠非氨氮中扣除内源部分，即：

              十二指肠非氨氮-(微生物氮+内源氮)     降解率＝1- ───────────────                         食入的饲粮氮
    准确测定降解率的关键是十二指肠氮流量、微生物氮量及内源氮的测定。目前测定降解率的方法主要有体内（In vivo）法和体外法(In vitro)两种。
体内法又分为十二指肠瘘管术结合同位素标记测定法和瘤胃造瘘术结合尼龙袋培养法。前者的原理如上所述，后一种方法则以尼龙袋内的饲粮氮在瘤胃内培养一定时间后消失的氮为降解的氮量。其计算公式为：
        初始含氮量-瘤胃内培养后含氮量
降解率＝───────────────
                      初始含氮量
    体外法则是在体外人工模拟瘤胃条件下测定其降解率，原理与上述体内法类似。培养液的来源可以是直接取自动物瘤胃，也可以模拟配制。
    总之，体外法简单易行，但缺少体内法的动态过程和真实环境，故其结果与实际降解率有一定的差异。而体内法则相当繁琐，测定必须严格，否则所得结果变异也大，如体内瘤胃尼龙袋法受样品规格(颗粒大小)、尼龙袋的容积、孔径大小、培养时间、外排速度、洗涤温度及冲洗次数等多种因素影响。
表4－7  各新体系所采用的参数

引自冯仰廉，《动物营养研究进展》（1994）p.66.

    三、理想蛋白质
    (一)理想蛋白质的概念  所谓理想蛋白质，是指这种蛋白质的氨基酸在组成和比例上与动物所需蛋白质的氨基酸的组成和比例一致，包括必需氨基酸之间以及必需氨基酸和非必需氨基酸之间的组成和比例，动物对该种蛋白质的利用率应为100%。     理想蛋白质的构想源于二十世纪四十年代，但将理想蛋白质正式与单胃动物氨基酸需要量的确定及饲料蛋白质营养价值的评定联系起来，则是1981年ARC(英国)猪的营养需要。
 
    理想蛋白实质是将动物所需蛋白质氨基酸的组成和比例作为评定饲料蛋白质质量的标准，并将其用于评定动物对蛋白质和氨基酸的需要。按照理想蛋白的定义，也只有可消化或可利用氨基酸才能真正与之相匹配。NRC(1998)猪的营养需要就是先确定维持、沉积及乳蛋白质的理想氨基酸模式，然后直接与饲料的真回肠可消化氨基酸结合，确定动物的氨基酸需要，充分体现了理想蛋白质和可消化氨基酸的真正意义和实际价值。

    (二)理想蛋白的必需氨基酸模式  近年来对猪、禽的理想蛋白质氨基酸模式已进行了大量研究，并提出了一些模式。表4－8列出了常见的几套饲养标准中猪、禽等单胃动物的理想蛋白质必需氨基酸模式。
    由于对理想蛋白和可消化氨基酸的认识和研究有一个逐渐完善的过程，因此，近年来所报道的一些有关猪、禽的理想蛋白模式的确定并非都是采用NRC(1998)猪营养需要所介绍的方法。对理想蛋白模式的研究，早期大都是参照机体蛋白氨基酸组成，因未考虑维持需要和氨基酸的再利用，部分氨基酸与其它的需要模式差异较大。后来采用拼凑法，即由确定的单个氨基酸需要组合而成。一般认为部分扣除氨基酸的氮沉积法相对较为理想，用此法的研究结果也是NRC(1998)标准确定维持和沉积蛋白质的理想模式的重要基础。显然，现有的多数模式并不是基于真可消化或真可利用氨基酸，而是总氨基酸。
                                                   表 4－8  猪、禽理想蛋白必需氨基酸模式a(占Lys％)

a:表中除NRC（1998）以真回肠可消化氨基酸为基础外，其余均是以总氨基酸为基础。
b：30－70kg生长猪；c：20－50kg生长猪；d：0－3周龄肉鸡；e：0－2周龄肉鸭。

    NRC(1998)猪的营养需要吸纳了有关猪理想蛋白质氨基酸模式研究的最新成果，提出以回肠真可消化氨基酸为基础表述氨基酸的需要及理想蛋白氨基酸模式，并直接与猪维持和沉积蛋白质氨基酸模式相结合，将除体重以外的多种影响氨基酸需要和模式的因素，巧妙地用每日胴体平均沉积无脂肌肉量这一综合指标来代替，分别按沉积蛋白和维持的理想氨基酸模式，确定不同生产水平和体重情况下生产和维持的氨基酸需要，两者之和即为特定生长动物的氨基酸总需要量。NRC(1998)所采用的猪维持、蛋白质沉积、泌乳的理想蛋白氨基酸模式及体组织蛋白质的氨基酸组成见表4-9。
表4－9 维持、蛋白质沉积、泌乳和体组织蛋白质氨基酸模式（占Lys %）

四、饲粮氨基酸的平衡
    蛋白质的质量问题实质上是必需氨基酸的数量和比例是否恰当的问题。而在实际生产中，常用饲料的蛋白质及必需氨基酸含量和比例与动物需要相比，大多不够理想，有的还相差甚远。因此，如何平衡饲粮氨基酸是一个重要的问题，它直接涉及饲粮蛋白质的质量和利用率。现就有关饲粮氨基酸平衡所涉及的问题作简要介绍。

    (一)饲粮氨基酸含量的表示法
    1．氨基酸占饲粮的百分比   氨基酸占饲粮的百分比是指整个饲粮中各种氨基酸占饲粮风干物质或干物质的百分比。在营养需要和饲养标准中多采用此表示方法，便于配合饲粮。
    2．氨基酸占粗蛋白质的百分比   指饲粮中各种氨基酸含量占饲粮粗蛋白质的百分比。此种表示法常用于比较蛋白质的品质， 以便于了解饲粮各种氨基酸与理想蛋白的差距。

    (二)氨基酸的缺乏   一般在低蛋白质饲粮情况下，可能有一种或几种必需氨基酸含量不能满足动物的需要。氨基酸缺乏不完全等于蛋白质缺乏。某些情况下，如我国南方常使用机榨菜籽饼作为猪的主要蛋白质饲料，有可能饲粮蛋白质水平超过标准，而个别氨基酸（如赖氨酸）含量仍不能满足需要；或者蛋白质不足，但个别氨基酸并不缺乏。

    (三)氨基酸的不平衡   氨基酸的不平衡主要指饲粮氨基酸的比例与动物所需氨基酸的比例不一致。一般不会出现饲粮中氨基酸的比例都超过需要的情况，往往是大部分氨基酸符合需要的比例，而个别氨基酸偏低。不平衡主要是比例问题，缺乏主要是量不足。在实际生产中，饲粮氨基酸不平衡一般都同时存在氨基酸的缺乏。

    (四)氨基酸的互补   氨基酸的互补是指在饲粮配合中，利用各种饲料氨基酸含量和比例的不同，通过两种或两种以上饲料蛋白质配合，相互取长补短，弥补氨基酸的缺陷，使饲粮氨基酸比例达到较理想状态。在生产实践中，这是提高饲粮蛋白质品质和利用率的经济有效的方法。

    (五)氨基酸的拮抗   某些氨基酸在过量的情况下，有可能在肠道和肾小管吸收时与另一种或几种氨基酸产生竞争，增加机体对这种(些)氨基酸的需要，这种现象称为氨基酸的拮抗。例如，赖氨酸可干扰精氨酸在肾小管的重吸收而增加精氨酸的需要；缬氨酸与亮氨酸、
异亮氨酸之间存在拮抗作用；苯丙氨酸与缬氨酸、苏氨酸，亮氨酸与甘氨酸，苏氨酸与色氨酸之间也存在拮抗作用。存在拮抗作用的氨基酸之间，比例相差愈大拮抗作用愈明显。拮抗往往伴随着氨基酸的不平衡。

    (六)氨基酸中毒  在自然条件下几乎不存在氨基酸中毒，只有在使用合成氨基酸大大过量时才有可能发生。例如，在含酪蛋白的正常饲粮中加入5%的赖氨酸或蛋氨酸、色氨酸、亮氨酸、谷氨酸，都可导致动物采食量下降和严重的生长障碍。就过量氨基酸的不良影响而言，蛋氨酸的毒性大于其它氨基酸。

    (七)饲粮氨基酸的平衡  生产中，畜禽饲粮常以植物性饲料为主，而植物性饲料蛋白质的质量一般都比动物性饲料蛋白质差，禾谷类饲料必需氨基酸的含量远远低于动物的需要。以赖氨酸为例，动物性蛋白质赖氨酸含量占粗蛋白质的比例都在6%以上，而禾谷类通常只有4%左右。饲粮必需氨基酸的不足或比例不当，将严重影响动物对蛋白质的利用、生长速度或其它生产成绩。表4－10是玉米─豆饼型饲粮补充缺乏的必需氨基酸后，采食量、增重和PER(每克蛋白质增重)的明显改善。
    为了便于平衡饲粮氨基酸，生产中常添加合成氨基酸，如合成赖氨酸、蛋氨酸等。这些氨基酸一般是猪禽饲粮的前几种限制性氨基酸。通过添加合成氨基酸，可降低饲粮粗蛋白

表4-10   饲粮必需氨基酸不足对生长鸡的影响

质水平，改善饲粮蛋白质的品质，提高其利用率，从而减少氮的排泄。当赖氨酸缺乏较严重时，仅添加合成赖氨酸就能使饲粮粗蛋白质水平降低3-4个百分点。例如，当用菜籽饼作为育肥猪的主要蛋白质饲料时，一般需添加0.2-0.3％的合成赖氨酸。以可消化（可利用）氨基酸为基础，按畜禽理想蛋白质氨基酸模式平衡饲粮配方，是保证饲粮氨基酸平衡的有效途径